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2018/02/23

2018/02/23 春野

Shared neural coding for social hierarchy and reward value in primate amygdala

Jérôme Munuera, Mattia Rigotti & C. Daniel Salzman
Nat Neurosci. 2018 Mar;21(3):415-423. doi: 10.1038/s41593-018-0082-8.

Abstract
The social brain hypothesis posits that dedicated neural systems process social information. In support of this, neurophysiological data have shown that some brain regions are specialized for representing faces. It remains unknown, however, whether distinct anatomical substrates also represent more complex social variables, such as the hierarchical rank of individuals within a social group. Here we show that the primate amygdala encodes the hierarchical rank of individuals in the same neuronal ensembles that encode the rewards associated with nonsocial stimuli. By contrast, orbitofrontal and anterior cingulate cortices lack strong representations of hierarchical rank while still representing reward values. These results challenge the conventional view that dedicated neural systems process social information. Instead, information about hierarchical rank—which contributes to the assessment of the social value of individuals within a group—is linked in the amygdala to representations of rewards associated with nonsocial stimuli.

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2018/02/14

2018/2/14 榎本

Amygdala inputs to prefrontal cortex guide behavior amid conflicting cues of reward and punishment

Burgos-Robles A, Kimchi EY, IzadmehrEM, PorzenheimMJ, Ramos-GuaspWA, NiehEH, Felix-Ortiz AC, NamburiP, LepplaCA, PresbreyKN, AnandalingamKK, Pagan-Rivera PA, AnahtarM, BeyelerA, TyeKM.
Nat Neurosci. 2017 Jun;20(6):824-835. doi: 10.1038/nn.4553.

報酬+嫌悪条件下において扁桃体BLAと内側前頭前野PL(前辺縁皮質)領域との相互神経連絡がもつ行動情報。砂糖水も貰えるけれどもフットショックもくるアンビバレントな課題。ラットで電気生理実験と相互相関解析、オプトジェネティクスやDREADDなんかも用いて、BLA→PL投射がショックを予告する刺激に対してフリージングを引き起こすに必要十分であることを示しています。機械学習で(いちおう)行動予測もできる。

PLはIL(下辺縁皮質)とも相互連絡があり、どちらも腹側海馬から入力を受けて扁桃体や側坐核に投射しています。かねてより恐怖学習・消去、薬物依存などのパラダイムで役割の違いなどについて調べられており、ここ数年でその神経回路メカニズムが明らかになりつつあります。PL・ILはヒトやサルにおける帯状皮質の一部ですので、そのへんの対応関係にも注意してまとめてみたいと思います。つづく。



参考文献

Prefrontal control of fear: more than just extinction.
Sotres-Bayon F, Quirk GJ.
Curr Opin Neurobiol. 2010 Apr;20(2):231-5. doi: 10.1016/j.conb.2010.02.005.

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Long-range connectivity defines behavioral specificity of amygdala neurons.
Senn V, Wolff SB, Herry C, Grenier F, Ehrlich I, Gründemann J, Fadok JP, Müller C, Letzkus JJ, Lüthi A.
Neuron. 2014 Jan 22;81(2):428-37. doi: 10.1016/j.neuron.2013.11.006.

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Functional Connectivity between Amygdala and Cingulate Cortex for Adaptive Aversive Learning
Oded Klavir, Rotem Genud-Gabai, Rony Paz
Neuron. 2013 Dec 4;80(5):1290-300. doi: 10.1016/j.neuron.2013.09.035.

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Selective inhibitory control of pyramidal neuron ensembles and cortical subnetworks by chandelier cells.
Lu J, Tucciarone J, Padilla-Coreano N, He M, Gordon JA, Huang ZJ.
Nat Neurosci. 2017 Oct;20(10):1377-1383. doi: 10.1038/nn.4624.

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Combined Social and Spatial Coding in a Descending Projection from the Prefrontal Cortex.
Murugan M, Jang HJ, Park M, Miller EM, Cox J, Taliaferro JP, Parker NF, Bhave V, Hur H, Liang Y, Nectow AR, Pillow JW, Witten IB.
Cell. 2017 Dec 14;171(7):1663-1677.e16. doi: 10.1016/j.cell.2017.11.002.

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2018/01/24

2016/1/24 榎本

Paraventricular Thalamus Balances Danger and Reward

Eun A. Choi and Gavan P. McNally
J Neurosci. 2017 Mar 15;37(11):3018-3029.

視床室傍核(PVT / Pa: Paraventricular nucleus of thalamus)と視床下部室傍核(PVN / PVH: Paraventricular hypothalamic nucleus)は別の神経核であることにご注意ください。略称統一してほしい……今回はPVTの話です。

PVTは脳幹や視床下部から入力をうけ、辺縁皮質(PL, IL)や島皮質と相互連絡、側坐核や扁桃体中心核(CeA)、分界条床核(BST)や前交連後肢間質核(IPAC)なんかに出力します。睡眠/覚醒や摂食制御、不安やムード、ストレスなどに関わる機能について調べられてきましたが、近年の計測制御技術興隆の恩恵をうけ、より精密な神経回路メカニズムが明らかになりつつあります。今回は報酬とフットショックがくる相克的な条件の課題を学習させたラットを用い、DREADDでPVTを可逆的に不活性化させてフリージング/報酬接近行動を観察することにより、一見矛盾するような結果を示しています。



参考文献

High field FMRI reveals thalamocortical integration of segregated cognitive and emotional processing in mediodorsal and intralaminar thalamic nuclei.
Metzger CD1, Eckert U, Steiner J, Sartorius A, Buchmann JE, Stadler J, Tempelmann C, Speck O, Bogerts B, Abler B, Walter M.
Front Neuroanat. 2010 Nov 1;4:138.

ヒトfMRIでPVTの活動を報告しているのは今のところこれだけ。セクシー画像で興奮するみたい。


Placing the paraventricular nucleus of the thalamus within the brain circuits that control behavior.
Kirouac GJ.
Neurosci Biobehav Rev. 2015 Sep;56:315-29.


A thalamic input to the nucleus accumbens mediates opiate dependence
Yingjie Zhu, Carl F. R. Wienecke, Gregory Nachtrab& Xiaoke Chen
Nature. 2016 Feb 11;530(7589):219-22.


A food-predictive cue attributed with incentive salience engages subcortical afferents and efferents of the paraventricular nucleus of the thalamus.
Haight JL, Fuller ZL, Fraser KM, Flagel SB.
Neuroscience. 2017 Jan 6;340:135-152.


Contributions of the paraventricular thalamic nucleus in the regulation of stress, motivation, and mood.
Hsu DT, Kirouac GJ, Zubieta JK, Bhatnagar S.
Front Behav Neurosci. 2014 Mar 11;8:73.

サルです。PaというのがPVT。

2017/12/13

2017/12/13 榎本

Optogenetic Inhibition Reveals Distinct Roles for Basolateral Amygdala Activity at Discrete Time Points during Risky Decision Making
Orsini CA, Hernandez CM, Singhal S, Kelly KB, Frazier CJ, Bizon JL, Setlow B
J Neurosci. 2017 Nov 29;37(48):11537-11548. doi: 10.1523/JNEUROSCI.2344-17.2017. Epub 2017 Oct 27

ラットにSmall & Safe rawardかLarge & Risky rewardかを選ばせる課題を用い、扁桃体BLAを光刺激で抑制したときに、光刺激のタイミングによって真逆の効果が見られることを報告しています。

Abstract

Decision making is a multifaceted process, consisting of several distinct phases that likely require different cognitive operations. Previous work showed that the basolateral amygdala (BLA) is a critical substrate for decision making involving risk of punishment; however, it is unclear how the BLA is recruited at different stages of the decision process. To this end, the current study used optogenetics to inhibit the BLA during specific task phases in a model of risky decision making (risky decision-making task) in which rats choose between a small, “safe” reward and a large reward accompanied by varying probabilities of footshock punishment. Male Long–Evans rats received intra-BLA microinjections of viral vectors carrying either halorhodopsin (eNpHR3.0-mCherry) or mCherry alone (control) followed by optic fiber implants and were trained in the risky decision-making task. Laser delivery during the task occurred during intertrial interval, deliberation, or reward outcome phases, the latter of which was further divided into the three possible outcomes (small, safe; large, unpunished; large, punished). Inhibition of the BLA selectively during the deliberation phase decreased choice of the large, risky outcome (decreased risky choice). In contrast, BLA inhibition selectively during delivery of the large, punished outcome increased risky choice. Inhibition had no effect during the other phases, nor did laser delivery affect performance in control rats. Collectively, these data indicate that the BLA can either inhibit or promote choice of risky options, depending on the phase of the decision process in which it is active.

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参考に、ここ数年の扁桃体関連論文リストです。

2015/10/14

2015/10/14 鮫島

Caleb E. Strait, Brianna J. Sleezer, Benjamin Y. Hayden
PLoS Biol. 2015 Jun; 13(6): e1002173.

明日は、ちょっと古いですけどHaydenのPlos biologyの論文を中心に、 「価値に基づく意思決定がどこでどのようにおきるか?」について、 またそれを検証する方法について考えたいと思います。

 よろしくお願いします。

Abstract
The ventral striatum (VS), like its cortical afferents, is closely associated with processing of rewards, but the relative contributions of striatal and cortical reward systems remains unclear. Most theories posit distinct roles for these structures, despite their similarities. We compared responses of VS neurons to those of ventromedial prefrontal cortex (vmPFC) Area 14 neurons, recorded in a risky choice task. Five major response patterns observed in vmPFC were also observed in VS: (1) offer value encoding, (2) value difference encoding, (3) preferential encoding of chosen relative to unchosen value, (4) a correlation between residual variance in responses and choices, and (5) prominent encoding of outcomes. We did observe some differences as well; in particular, preferential encoding of the chosen option was stronger and started earlier in VS than in vmPFC. Nonetheless, the close match between vmPFC and VS suggests that cortex and its striatal targets make overlapping contributions to economic choice.

じっさいの実験データも公開されています

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2015/09/30

2015/09/30 木村

明日は、「扁桃体システムの機能に関する考察」として、以下の論文を中心に紹介しながら、機能について視点を提案します。

The Framing of Decisions and the Psychology of Choice

Amos Tversky and Daniel Kahneman
SCIENCE, VOL. 211, 30 JANUARY 1981


A Genetically Mediated Bias in Decision Making Driven by Failure of Amygdala Control

Jonathan P. Roiser, Benedetto de Martino, Geoffrey C. Y. Tan, Dharshan Kumaran, Ben Seymour, Nicholas W. Wood, and Raymond J. Dolan
The Journal of Neuroscience, May 6, 2009 • 29(18):5985–5991 • 5985


The Good, the Bad, and the Irrelevant: Neural Mechanisms of Learning Real and Hypothetical Rewards and Effort

Jacqueline Scholl, Nils Kolling, Natalie Nelissen, Marco K. Wittmann, Catherine J. Harmer,
and Matthew F. S. Rushworth
The Journal of Neuroscience, August 12, 2015 • 35(32):11233–11251 • 11233

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2015/06/18

2015/06/18 扁桃体勉強会(3)

1. 鮫島
A circuit mechanism for differentiating positive and negative associations.
Namburi P, Beyeler A, Yorozu S, Calhoon GG, Halbert SA, Wichmann R, Holden SS, Mertens KL, Anahtar M, Felix-Ortiz AC, Wickersham IR, Gray JM, Tye KM.
Nature. 2015 Apr 30;520(7549):675-8. doi: 10.1038/nature14366.

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2. 榎本
Planning activity for internally generated reward goals in monkey amygdala neurons
Hernádi I, Grabenhorst F, Schultz W.
Nat Neurosci. 2015 Mar;18(3):461-9. doi: 10.1038/nn.3925. Epub 2015 Jan 26.

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2014/11/11

2014/11/11 榎本

Observation of Reward Delivery to a Conspecific Modulates Dopamine Release in Ventral Striatum
Vadim Kashtelyan, Nina T. Lichtenberg, Mindy L. Chen, Joseph F. Cheer, Matthew R. Roesch
Current Biology. Volume 24, Issue 21, p2564-2568, 3 November 2014

Highlights
  • Dopamine is released when rats first observe a conspecific receive reward
  • The dopaminergic response reverses in later trials
  • Appetitive vocalizations are recorded when dopamine is released
  • Rats emit aversive calls during later trials of observation

ラットに仲間が報酬をもらうのを見せたとき、はじめは嬉しげな行動をするし、じっさい線条体でドパミンが放出されるのだけれども、そのうち放出量が下がってきて、(文字通り)抗議の声を上げて(Ultrasonic vocalization)そちらを見もしなくなる、という話です。齧歯類でもここまでできる。

 *

Mosher CP, Zimmerman PE, Gothard KM.
Curr Biol. 2014 Oct 1. pii: S0960-9822(14)01127-0. 

おまけです。サルが目と目で通じ合う……


そういうときは扁桃体の特別なニューロンが発火しているのです。

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2014/10/07

2014/10/07 山中

Neurons in the ventral striatum exhibit cell-type-specific representations of outcome during learning
Atallah HE, McCool AD, Howe MW, Graybiel AM.
Neuron. 2014 Jun 4;82(5):1145-56. doi: 10.1016/j.neuron.2014.04.021.


Highlights

    •Plasticity in ventromedial striatum during reward learning is cell-type specific
    •Cholinergic interneurons signal outcome and track reinforcement contingencies
    •Spiny projection neurons (SPNs) lose outcome responses during learning
    •SPNs maintain responses at trial initiation and goal approach during learning

Stimulus-Action-Rewardの学習中にventral striatumの細胞が、そのタイプごと・学習フェーズごとにどのように異なる役割を担っているかについて、たくさんの細胞を記録してpopulationで比較しています。
Cholinergic interneuron(TAN)のacquisition phaseでの選択的な活動が興味深いです。

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2014/07/22

2014/07/22 鮫島

Redishラボからの2本の論文を紹介します。
1本は行動のみの論文で、機会コストに応じた行動選択モデルを
最適採餌行動のモデルで説明する論文。

Wikenheiser, Andrew M., David W. Stephens, and A. David Redish.
Subjective costs drive overly patient foraging strategies in rats on an intertemporal foraging task.
Proceedings of the National Academy of Sciences 110.20 (2013): 8308-8313.

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もう1本は、同じ課題で、過去の行動選択を振り返る「後悔」の
神経対応をみた論文です。

Steiner, Adam P., and A. David Redish.
Behavioral and neurophysiological correlates of regret in rat decision-making on a neuroeconomic task.
Nature neuroscience 17.7 (2014): 995-1002.

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強化学習モデルが、行動経済や生態学でのモデルとどのような関係になるのか議論してみたいとおもいます。

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2014/06/03

2014/06/03 菊池

Dopamine prediction error responses integrate subjective value from different reward dimensions
Armin Lak, William R. Stauffer, and Wolfram Schultz
vol. 111 no. 6 2343–2348 2013

Significance

Most real-world rewards have multiple dimensions, such as amount, risk, and type. Here we show that within a bounded set of such multidimensional rewards monkeys’ choice behavior fulfilled several core tenets of rational choice theory; namely, their choices were stochastically complete and transitive. As such, in selecting between rewards, the monkeys behaved as if they maximized value on a common scale. Dopamine neurons encoded prediction errors that reflected that scale. A particular reward dimension influenced dopamine activity only to the extent that it influenced choice. Thus, vastly different reward types such as juice and food activated dopamine neurons in accordance with subjective value derived from the different rewards. This neuronal signal could serve to update value signals for economic choice.

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2014/05/13

2014/05/13 鮫島

Effects of amygdala lesions on reward-value coding in orbital and medial prefrontal cortex
Rudebeck PH, Mitz AR, Chacko RV, Murray EA.
Neuron. 2013 Dec 18;80(6):1519-31. doi: 10.1016/j.neuron.2013.09.036.

[Highlights]
•Neurons in OFC and MFC differentially encode the reward value of stimuli
•Lesions of the amygdala reduce reward coding in OFC but not in MFC
•Amygdala lesions abolish differences between OFC and MFC in reward coding
•Amygdala input is not necessary for reward coding in either OFC or MFC

扁桃体を壊して MFCとOFCの単一細胞記録を解析してわかるvalue codingが変化するかどうか、領域毎に比較している仕事です。
手法的には古いですが、皮質ー皮質下のネットワークがvalue-based decisionさせたときにどう働くのか、考えさせられる仕事だと思います。


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2014/03/20

2014/03/20 榎本

Dopamine dependency for acquisition and performance of Pavlovian conditioned response.
Darvas M, Wunsch AM, Gibbs JT, Palmiter RD.
Proc Natl Acad Sci U S A. 2014 Feb 18;111(7):2764-9.

そのうちちゃんと書こうとおもって、はや二ヶ月が過ぎました。DDマウスのドパミンを線条体の部位特異的にレスキューする話だったと思います。たぶん。

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2014/01/24

2014/01/24 榎本

The behavioral and neural mechanisms underlying the tracking of expertise.
Boorman ED, O'Doherty JP, Adolphs R, Rangel A.
Neuron. 2013 Dec 18;80(6):1558-71.

 確率的に増減する資産の変動を推定するエージェントの成績を当てる課題において、エージェントがヒトの場合とコンピュータアルゴリズムの場合(じっさいはどっちもアルゴリズム)で被検者の行動と脳活動がちがった、という話です。被検者の行動は(準最適な)ベイズ則によってよく記述できました。エージェントがヒトの場合は、被検者と同じ予測で正解したときにアルゴリズムよりも良く評価され、間違えたときも大目に見てもらえるのに対して、エージェントがアルゴリズムの場合は、被検者と違う予測をして不正解だったときに、ヒトよりもペナルティが大きい。そんでfMRIイメージングにおいて、右側のOFCとmPFCがこれらの行動パターンと似た活動を示した、という。あとはTPJとか線条体とかまあいろいろ。

 いぜん紹介した鈴木さんの論文や、ベーレンスの過去の仕事とも深く関係するものです。モデル比較や強化学習モデルでの試算なんかもいろいろやってるので興味のある向きはSIもよく読んでみてください。それでは都知事選、相手がヒトだからといって甘くみずに、よく考えて投票しましょう。

Assessing Others: Evaluating the Expertise of Humans and Computer Algorithms


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2013/12/06

2013/12/06 野々村

Cortical signals for rewarded actions and strategic exploration
Donahue CH, Seo H, Lee D.
Neuron. 2013 Oct 2;80(1):223-34. doi: 10.1016/j.neuron.2013.07.040. Epub 2013 Sep 5.

Highlights
► Monkeys exhibit win-stay behavior more frequently than lose-switch behavior
► Cortical encoding of past choices is more robust after reward
► Coding of rewarded actions in the SEF increases with switching behaviors
► Reward-enhanced encoding of past choices is task dependent in the SEF

サルを使った電気生理の研究で,SEFの活動がexprolationを誘発することに関わっているということを主張した論文になります.

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2013/11/29

2013/11/29 山中

The Thalamostriatal Pathway and Cholinergic Control of Goal-Directed Action: Interlacing New with Existing Learning in the Striatum
Laura A. Bradfield, Jesus Bertran-Gonzalez, Billy Chieng, Bernard W. Balleine
Neuron, Volume 79, Issue 1, 153-166, 13 June 2013

Highlights
► The thalamostriatal pathway modulates activity in striatal cholinergic interneurons
► Altering striatal cholinergic activity does not affect initial goal-directed learning
► Striatal cholinergic activity is critical for new learning after contingencies change
► The thalamostriatal pathway reduces interference between new and existing learning

新しく学習した行動ー報酬の連合が既存の学習記憶とどう折り合いをつけていくかについて、視床線条体入力の役割に注目した論文です。
外的環境の変動に伴って新しい学習を要求されたとき、既存の連合記憶を上書きするのではなく、モジュールのような形で保っておきながら状態(state)の変化に応じて切り替える、というようなプロセスにposterior dorsomedial striatum(pDMS)の(視床ー線条体を介して)アセチルコチン(ACh)介在細胞が関与することを示しています。
視床PFから線条体への信号は「state prediction error」である可能性について議論してます。ただし、これをいうには、例えば二択で価値は同じだけれども状態だけreversalしたというような厳密なコントロールが必要なので難しいです。


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補足1
AChは海馬や前脳基底部のような他の脳領域でもsynaptic tagやmemory traceという形でnew learningの獲得に重要であることがシナプスレベルでも示されています。
A synaptic memory trace for cortical receptive field plasticity
Froemke RC, Merzenich MM, Schreiner CE.
Nature. 2007 Nov 15;450(7168):425-9.

補足2
"state prediction error" signalについて、
States versus rewards: dissociable neural prediction error signals underlying model-based and model-free reinforcement learning
Gläscher J, Daw N, Dayan P, O'Doherty JP.
Neuron. 2010 May 27;66(4):585-95. doi: 10.1016/j.neuron.2010.04.016.

補足3
このBradfieldさんは他の視床核(anterior, MD)についても調べた論文も出してます。
The role of the anterior, mediodorsal, and parafascicular thalamus in instrumental conditioning
Bradfield LA, Hart G, Balleine BW.
Front Syst Neurosci. 2013 Oct 9;7:51.

補足4
視床CL核ー線条体投射と視床PF核ー線条体の違いについてoptogeneticsで調べた論文
Heterogeneous properties of central lateral and parafascicular thalamic synapses in the striatum
J Physiol. 2013 Jan 1;591(Pt 1):257-72. doi: 10.1113/jphysiol.2012.245233. Epub 2012 Oct 29.
Ellender TJ, Harwood J, Kosillo P, Capogna M, Bolam JP.


2013/10/25

2013/10/25 榎本

Activity of striatal neurons reflects social action and own reward.
Baez-Mendoza R, Harris CJ, Schultz W.
Proc Natl Acad Sci U S A. 2013 Oct 8;110(41):16634-9.

 線条体細胞が社会的コンテキストにおいて他者の報酬・行動を反映した応答を示すという論文です。向かい合った二頭のサルが交互に行動し、自己/他者の報酬の有無が刻々変わる。線条体前部(被殻・尾状核)の投射細胞はさまざまなタイミングで応答し、その多くが自己の報酬の有無だけをコードしていたのだけれども、自己の行動・他者の行動の情報を持ってるやつも少なからずいました。相手をサルからコンピュータに変えると応答がなくなる細胞もいることが確かめられたので、これはソーシャルであろう、と結論してます。いままでご紹介したサル電気生理の仕事では、前頭内側皮質OFC、またACCなんかが他者の行動や報酬に関係する活動を示すことを報告していますが、社会的な文脈における運動と報酬情報を両方持ってる脳部位として、線条体は重要であろう、という。

 とはいえ、後からごちゃごちゃ解析してる割にはTask epochごとの活動のちがい、Error trialによるReward/Action valueへの影響なんかについては言及していませんし(他者行動ニューロンはAction prediction errorみたいな応答をしている)、記録部位による活動の違いもありそうですけど何も記述がありません。サルは二頭しか使っていませんが(集団飼育している4頭のうちの順位の低い2頭を使用)、ヒエラルキーも影響するでしょう。もうちょっと突っ込んだ解析を期待したいところです。また、コントロール実験でコンピュータを相手にすると活動が変わった細胞がいましたが、半数以上がその影響がないわけで、皮質下の脳領域において、どこまで社会的状況が大事なのか疑問が残ります。

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おまけ
Ant colonies outperform individuals when a sensory discrimination task is difficult but not when it is easy

いつでも集合知が良いわけじゃないという話です

2013/10/04

2013/10/04 鮫島

Distinct Basal Ganglia Circuits Controlling Behaviors Guided by Flexible and Stable Values
Hyoung F Kim & Okihide Hikosaka
Neuron, Volume 79, Issue 5, 1001-1010, 2013

Highlights
► Neurons in the primate caudate nucleus encode reward values of visual objects
► Flexible and stable values are encoded in the caudate head and tail, respectively
► Inactivation of caudate head disrupts gaze choice guided solely by flexible values
► Inactivation of caudate tail disrupts gaze choice guided solely by stable values

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大脳皮質ー基底核ループの並列機能仮説のうち、尾状核の様々ところから記録し、機能としてはcontrolled action と automatic actionという切り口でまとめた論文です。直接choiceの際の活動の詳細な解析はありませんが、object valueや変化の早さという新しい並列性を持ち込んでいます。


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2013/09/20

2013/09/20 野々村

明日のセミナーは,添付した論文を紹介したいと思います.
SNc背外側領域のdopamine neuronがcognitice signalを,腹内則領域が
motivational signalを表象していることを発見した論文です.

Distinct representations of cognitive and motivational signals in midbrain dopamine neurons.
Matsumoto M, Takada M.
Neuron. 2013 Sep 4;79(5):1011-24.

Highlights
  • Dopamine neurons represent cognitive and motivational signals
  • Activity of dorsolateral dopamine neurons reflects working memory demand
  • Ventromedial dopamine neurons encode conventional reward prediction signals
  • These data are in favor of the functional segregation of dopamine neurons

また,これらの領域と他の領域(皮質と線条体)との解剖学的結合を踏まえた上で,cognitive signalとmotivational signalがどのように情報処理されているかを議論したいと思っています.

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